La surveillance du génome chez les plantes : un nouveau motif dans Pol IV
En plus des trois ARN polymérases présentes chez tous les eucaryotes, les plantes terrestres possèdent une quatrième polymérase (Pol IV) requise pour la surveillance du génome. Pol IV protège le génome en limitant les mutations délétères causées par les éléments transposables (TE) mais elle peut aussi contrôler les interactions plantes-pathogènes ou le développement des graines et l’induction florale. Des données génétiques, moléculaires et épigénomiques ont permis de découvrir un motif unique à Pol IV et nécessaire à cette « surveillance du génome ». Ces travaux ont été publiés dans la revue Nucleic Acids Research.
Les génomes nucléaires sont transcrits en ARN ribosomiques, messagers ou de transfert par trois ARN polymérases multi-protéiques. Chez les plantes terrestres, une quatrième enzyme, Pol IV et une machinerie biochimique dédiée constituent la voie de méthylation de l’ADN dépendant des ARN qui réprime les éléments transposables (TE). Les sous-unités de Pol IV sont homologues à celles de l’ARN polymérase II (Pol II) mais elles ont divergé pour contrôler les TE. Contrairement à Pol II, qui synthétise les ARN messagers permettant l’expression protéique, Pol IV produit des ARN non-codants d’environ 30 nt dispersés dans les régions riches en TE. Chaque ARN synthétisé par Pol IV est utilisé comme matrice par l’ARN polymérase ARN-dépendante 2 (RDR2) pour synthétiser un double brin d’ARN qui est ensuite clivé produisant ainsi les petits ARN interférents (siARN) de 24 nt. Ces siARN servent alors de guide pour reconnaître les sites à méthyler dans le but de les réprimer.
Dans cette étude, les chercheurs ont analysé des mutants faibles du domaine N-terminal de NRPD1, la plus grande sous-unité de Pol IV, chez Arabidopsis thaliana. En examinant l’abondance des petits ARN et le niveau de méthylation, ils ont pu montrer qu'une mutation précise révèle un motif conservé uniquement dans NRPD1 au cours de l’évolution des plantes à graines en position amino-terminale de la protéine. Quand ce motif est rompu, l’élément transposable dit ONSEN est quatre fois plus réactivé à la chaleur, ce qui entraine sa prolifération. Ce motif est donc nécessaire à la surveillance des génomes. La caractérisation de ce motif permettra de mieux comprendre la divergence évolutive entre les enzymes Pol II et Pol IV. Savoir comment la polymérase IV des plantes est régulée et comment ce complexe enzymatique est recruté aux TE, peut, plus généralement, éclairer le rôle des ARN non-codants dans la surveillance des génomes eucaryotes.
Haut : Un motif amino-terminal spécifique à la plus grande sous-unité de l'ARN polymérase IV (Pol IV) est universellement conservé dans les plantes à graines (comme Pinus canariensis, Brachypodium distachyon, Arabidopsis thaliana)
Bas : Pol IV réprime les éléments transposables par méthylation de l'ADN dirigé par l'ARN. La mutation du motif spécifique à Pol IV diminue la méthylation de l'ADN et favorise la prolifération des éléments transposables.
© Todd Blevins
Pour en savoir plus :
Ferrafiat L, Pflieger D, Singh J, Thieme M, Böhrer M, Himber C, Gerbaud A, Bucher E, Pikaard CS, Blevins T.
Nucleic Acids Res. 2019 Aug 2. pii: gkz618. doi: 10.1093/nar/gkz618. [Epub ahead of print]